鱼知道什么？③——鱼类的社会关系
鱼类的基本社会单元是鱼群，它们会聚集在一起进行互动交流，同时也能感知到彼此的存在。种群中的社会关系是鱼类获得积极情感的来源之一，积极情感越多，相应的鱼类福利评价越高。下面介绍鱼类社会中最常见的两类关系——合作与互利共生。
合 作
在海底纪录片中，我们常常能够看到成千上百条鱼整齐划一的游动，这种结队的行为是一种复杂而有趣的现象，也是人类能够最直观观察到的鱼类社会生活的冰山一角。
集群行为是获取生存利益与增加竞争成本之间的权衡表现[1]，为应对捕食者的压力，许多鱼类在生命周期中呈现出聚集成群、混杂栖息或群体共处的现象，这可能是鱼类经长期自然选择而保存下来的一种适应性行为，对鱼类生存具有重要意义[2]。
形成高度组织化的鱼群有利于其中的个体行动，当鱼群朝着同一方向移动时会形成一股水流动力，为个体节省下不少力气。庞大的规模效应还会增强鱼群的抗逆性，例如快速发现捕食者并共享信息，同时鱼群在视觉上也具有高度一致性，降低个体的存在感，以更好抵抗捕食者的攻击。
当遇上危机时，鱼群会采取“喷泉策略”，分成两群快速从捕食者体侧游过，再至其身后汇合，这一策略的壮观变体是快速膨胀，当鱼群受到攻击时，所有个体都会迅速从中央向两侧游动，鱼群的直径可在极短时间内迅速扩张至原本的10-20倍，速度之快但又不会相互碰撞，从最终结果来看，善于合作的鱼群会表现出更高的行动效率。其之间的配合度相当之高。
此外，鱼类的洄游行为也是一种特殊的集群现象，以群体形式进行大范围、有目的地的洄游，其中包括索饵、生殖和越冬洄游。有研究表明[3]，大马哈鱼为提高洄游的准确度，会通过个体之间的聚集进而更好地感知和响应环境变化，且群体越大，洄游的路线越精准。
互利共生
在漫长的进化历程中，生物的各项感官功能与认知能力得到提升，具备进行更为复杂互动的条件。“大鱼吃小鱼、小鱼吃虾米”这般弱肉强食的食物链关系在海底世界中再平常不过了，但这其中有一备受研究人员关注的现象，由清洁鱼与被清洁动物间所构成的互利共生关系。
这种互助清洁行为是当前研究最为深入的鱼类社会行为之一，对鱼类而言具有十分重要的意义。两者除了基本的清洁交流外，内在的心理战也开展得十分激烈，双方皆获益的共生关系看上去虽简单，但稳定的关系并非一时形成，而是建立在长久以来相互信任的基础之上。
一些大型捕食者客户会在清洁时表现出不同于平时的善良，它们会在清洁鱼工作时帮忙留意周围的危险，如果恰巧正在口腔内工作，客户鱼便会适当合上嘴巴以阻挡危险，仅留出可供离开的缝隙。在观察实验中，研究人员发现，清洁鱼甚至能够记下前期的服务情况，从而对接下来的服务作出调整，如表现出服务偏好，更倾向于在熟悉的客户身边待上更长的时间，更有甚者会优先为错过前期清洁的客户进行服务。
同时有研究发现，即使不进行清洁活动，清洁鱼也会为客户鱼提供所谓的情绪价值，例如使用鱼鳍拍抚，这类通过时间、个体、事件等元素建立记忆的迹象与社交动态表明，鱼类的意识程度与社会复杂性可能远超人类的想象。
近年来，挪威等国也致力于提倡科学应用清洁鱼，以帮助更好地预防及控制养殖鲑鱼中的鲑鱼虱，进而降低对除虱药物的依赖，降低鲑鱼死亡率，改善鱼类福利与生存条件[4]。
清洁鱼工作中（图片来源：Rand McMeins / Getty Images）
本文内容整理自WHAT A FISH KNOWS一书。该书作者以独具创意的角度将神奇的水底世界呈现在众人面前，在动物行为学、生物社会学、神经生物学和生态学等方面实现重大突破的当前，我们开始将每条鱼作为有意识的个体去看待，试图站在鱼类的立场上，理解它们眼中的世界，了解它们是如何思考、如何感受、如何面对外部的环境。
其他相关参考资料：
[1]Hoare D, Krause J, Peuhkuri N, et al. Body size and shoaling in fish[J]. Journal of Fish Biology, 2000, 57(6):1351-1366.
[2]张立斌,冯其明,范鑫昊,等.水生动物行为生态学研究进展[J].海洋科学,2020,44(08):85-97.
[3]Berdahl A, Westley P A, Levin S A, et al. A collective navigation hypothesis for homeward migration in anadromous salmonids[J]. Fish and Fisheries, 2016, 17(2):525-542.
[4]杨林林.研究人员推广在鲑鱼养殖中使用清洁鱼[J].渔业信息与战略,2020,35(03):232-233.
